Στοιχεία επταμελούς επιτροπής:
Οικονόμου-Αμίλλη, Ομότιμη Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, ΕΚΠΑ
Γιώργος Τσιρτσής, Καθηγητής, Τμήμα Ωκεανογραφίας και Θαλασσίων Βιοεπιστημών, Πανεπιστήμιο Αιγαίου
Διονύσιος Ε. Ραΐτσος, Επίκουρος Καθηγητής, Τμήμα Βιολογίας, ΕΚΠΑ
Περσεφόνη Μεγαλοφώνου, Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, ΕΚΠΑ
Μαρία Μουστάκα, Καθηγήτρια, Τμήμα Βιολογίας, ΑΠΘ
Κωνσταντίνος Κορμάς, Καθηγητής, Σχόλη Γεωπονικών Επιστημών, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας
Σοφία Σπαθάρη, Λέκτορας, School of Life Sciences, University of Glasgow
Περίληψη:
Η διατριβή έχει ως αντικείμενο την οικολογική μελέτη των βενθικών βιοκοινοτήτων των διατόμων σε παράκτιες περιοχές του Σαρωνικού κόλπου. Ιδιαίτερη έμφαση δόθηκε στην αναγνώριση και ταξινομική κατάταξη των ειδών των βενθικών διατόμων, η οποία ήταν απαραίτητη για την ολοκλήρωση της μελέτης. Επιπλέον εξετάστηκε η σύνθεση της βιοκοινότητας (βιομάζα, ποικιλότητα και αφθονία), η εποχική διαδοχή και η χωρική κατανομή των βενθικών βιοκοινοτήτων στον Σαρωνικό κόλπο. Περαιτέρω στόχος της διατριβής ήταν η εκτίμηση των δυνατοτήτων των βενθικών διατομών για ανίχνευση διαφορών στην ποιότητα των παράκτιων υδάτων λόγω ευτροφισμού, που προέρχεται από ανθρωπογενείς δραστηριότητες, σε ένα ολιγοτροφικό σύστημα (όπως είναι η Ανατολική Μεσόγειος). Τέλος η διατριβή είχε ως στόχο να διερευνήσει και να προτείνει είδη και γένη διατόμων, τα οποία ενδέχεται να λειτουργήσουν ως βιοδείκτες για την εκτίμηση της ποιότητας των παράκτιων υδάτων.
Η επιλογή των παράκτιων περιοχών του Σαρωνικού κόλπου ως θέμα μελέτης κρίθηκε πολύ ενδιαφέρουσα. Είναι γνωστόν ότι τα παράκτια οικοσυστήματα επιτελούν σημαντικό οικολογικό ρόλο, φιλοξενούν υψηλό αριθμό ειδών και συμβάλλουν σε μεγάλο βαθμό στην παγκόσμια παραγωγικότητα (Cloern et al., 2013). Τα οικοσυστήματα αυτά είναι επίσης ιδιαιτέρως σημαντικά από κοινωνικοοικονομική άποψη επειδή συνδέονται με δραστηριότητες όπως αναψυχή, αλιεία, τουρισμός κ.α., ενώ δέχονται και έντονες ανθρωπογενείς πιέσεις (αστικοποίηση, γεωργία). Ακριβώς λόγω των εντόνων αυτών δραστηριοτήτων υπάρχει και ο κίνδυνος ευτροφισμού, ειδικότερα σε ιδιαιτέρως ολιγοτροφικά συστήματα, όπως η νοτιοανατολική Μεσόγειος (Tsirtsis et al., 2008). Σε τέτοια οικοσυστήματα η σύνθεση των ειδών (πρωτογενείς παραγωγοί - μικροφύκη) αντικατοπτρίζουν τις χαμηλές συγκεντρώσεις θρεπτικών που επικρατούν στη διάρκεια του έτους, ενώ παρουσιάζουν ευαισθησία σε απότομες αλλαγές με αυξημένα φορτία θρεπτικών, που έχουν ως αποτέλεσμα μεταβολές στη σύνθεση της βιοκοινότητας (Hillebrand & Kahlert 2001, Spatharis et al. 2007a). Θεωρήθηκε λοιπόν πολύ σημαντικό να αναζητηθεί και να καθιερωθεί ένα κατάλληλο βιολογικό μέσον παρακολούθησης της ποιότητας των παράκτιων οικοσυστημάτων (βιοδείκτες).
Τα Διάτομα (Bacillariophyceae, diatoms) αποτελούν την πολυπληθέστερη ομάδα των μικροφυκών, τα οποία λόγω της παγκόσμιας και ευρύτατης εξάπλωσής τους σε ποικίλα υδάτινα περιβάλλοντα έχουν εδραιωθεί ως δείκτες για την εκτίμηση της ποιότητας των υδάτων, τόσο σε εσωτερικά ύδατα με τη χρήση βενθικών ειδών (ποτάμια) και φυτοπλαγκτικών ειδών (λίμνες) όσο και σε παράκτια ύδατα (φυτοπλαγκτικά είδη) - οδηγία πλαίσιο για τα ύδατα 2000/60/ΕΚ (EC, 2000). Σημειώνεται επίσης ότι φυτοπλαγκτόν εν γένει αποτελεί αποδοτικό δείκτη για την εκτίμηση ευτροφισμού των παράκτιων υδάτων (Spatharis & Tsirtsis, 2010). Ωστόσο, τα φυτοπλαγκτικά είδη λόγω της παθητικής μετακίνησής τους από τα θαλάσσια ρεύματα, δεν δύνανται να αντικατοπτρίσουν και να αναγνωρίσουν (σημειακές) πηγές ρύπανσης και ευτροφισμού. Αντιθέτως, τα βενθικά διάτομα, ακριβώς λόγω της περιορισμένης τους ικανότητας να μετακινούνται και της ταχείας τους απόκρισης σε αλλαγές συγκεντρώσεων θρεπτικών, δυνητικά αποτελούν τους κατάλληλους οργανισμούς ώστε να διακρίνεται σε μικρότερο χωρικά επίπεδο η κατάσταση ενός οικοσυστήματος, μέσω αλλαγών στην αφθονία, σύνθεση και ποικιλότητά τους (Morin et al., 2016). Για τα βενθικά διάτομα πολύ λίγη πληροφόρηση υπάρχει για την αποτελεσματικότητα αυτών ως βιοδεικτών σε παράκτια οικοσυστήματα και ειδικότερα σε ολιγοτροφικά παράκτια συστήματα. Επιπλέον παρά τη σημασία των θαλάσσιων βενθικών διατόμων στη λειτουργία των παράκτιων οικοσυστημάτων (MacIntyre et al. 1996, Cahoon 1999), λίγα είναι γνωστά για τους περιβαλλοντικούς παράγοντες που ελέγχουν τη δομή και τη σύνθεση των βιοκοινοτήτων τους (π.χ. Cibic κ.ά. 2007a, 2007b, Cibic & Blasutto 2011). Οι προηγούμενες μελέτες είχαν κυρίως εστιαστεί σε οικοσυστήματα που ελέγχονται από παλίρροιες (π.χ. Agatz et al., 1999), εκβολές ποταμών, και υφάλμυρα ύδατα (όπως π.χ. η λιμνοθάλασσα της Βενετίας, Facca & Sfriso 2007). Σε τέτοια συστήματα, η αλατότητα και το φως διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη σύνθεση της δομής των κοινοτήτων των βενθικών διατόμων (π.χ. Hillebrand & Sommer 1997, Weckström & Juggins 2005, Ulanova et al. 2009, Du et al. 2017). Οι πρωτογενείς παραγωγοί σε ολιγοτροφικά οικοσυστήματα φαίνεται να επηρεάζονται λιγότερο από τον περιορισμό της φωτεινής ακτινοβολίας και περισσότερο από τις συγκεντρώσεις θρεπτικών (Moore et al., 2013). Στο πλαίσιο αυτό, οι περιβαλλοντικοί παράγοντες που οδηγούν στην αλλαγή δομής των βενθικών κοινοτήτων των διατόμων, καθώς και η γνώση της αυτοοικολογίας των βενθικών ειδών κατά μήκος διαβαθμίσεων θρεπτικών ουσιών, έχουν παραβλεφθεί σε μεγάλο βαθμό (Cibic & Blasutto 2011, Desrosiers et al. 2013). Η συνεισφορά γνώσης προς αυτή την κατεύθυνση αναμένεται να βοηθήσει στη δημιουργία δεικτών βενθικών διατομών, που θα χρησιμεύσουν ως αποτελεσματικό εργαλείο για την αξιολόγηση της ποιότητας των υδάτων στα παράκτια οικοσυστήματα.
Στα πλαίσια της διατριβής αυτής διενεργήθηκαν δειγματοληψίες κατά την περίοδο μεταξύ Ιουνίου 2006 και Ιουνίου 2007 σε έξι (6) σταθμούς κατά μήκος του Σαρωνικού Κόλπου, ανά διαστήματα περίπου 2 εβδομάδων, ενώ συνολικά πραγματοποιήθηκαν 26 εξορμήσεις. Προσπάθεια έγινε ώστε οι δειγματοληψίες να πραγματοποιούνται σε απάνεμες ημέρες ώστε να συλλέγεται κατά το δυνατόν αδιατάρακτο υπόστρωμα. Τα δείγματα ελήφθησαν από την υποπαράλια ζώνη σε βάθος μεταξύ 1-4 m. Για τη συλλογή των δειγμάτων (πυρήνες ιζήματος) χρησιμοποιήθηκαν σωλήνες (plexiglass) διαμέτρου 3,3 cm, ενώ για τη συλλογή δειγμάτων νερού χρησιμοποιήθηκαν πλαστικές φιάλες 1 λίτρου. Τρία (3) επαναληπτικά δείγματα (υλικού και νερού) ελήφθησαν από κάθε σταθμό, ενώ παράλληλα έγιναν μετρήσεις στο πεδίο παραμέτρων όπως φωτεινή ακτινοβολία, θερμοκρασία, αλατότητα, αγωγιμότητας pH, και διαλυμένο οξυγόνο. Στο εργαστήριο προσδιορίστηκαν οι χλωροφύλλες a και c, η οργανική ύλη καθώς και χημικά στοιχεία (σύμφωνα με τα πρωτοκόλλα που περιγράφονται στους Strickland & Parsons 1967, Standard Methods 1980, Parsons et al. 1984 για φωσφόρο, πυρίτιο, νιτρικά, νιτρώδη και αμμωνία).
Το ταξινομικό μέρος περιελάμβανε 2 στάδια. Το πρώτο στάδιο αφορούσε στην αναγνώριση και ταξινόμηση των ειδών των βενθικών διατόμων, ενώ το δεύτερο στάδιο αφορούσε στην ποσοτική μέτρηση αυτών (απόλυτη αφθονία). Ακολούθησε η επεξεργασία των δειγμάτων που προορίζονταν για ποιοτικό και ποσοτικό προσδιορισμό, έγινε καθαρισμός των θυρίδων με οξέα (διά βρασμού) σύμφωνα με τις κλασικές μεθόδους και στη συνέχεια προετοιμάστηκαν μόνιμα παρασκευάσματα με τη χρήση ρητίνης (Nathrax). Για κάθε μόνιμο παρασκεύασμα χρησιμοποιήθηκε ίδιος όγκος (80 l) που προήλθε από αρχικό δείγμα όγκο 20 ml. Συνολικά καταμετρήθηκαν 250 πεδία από κάθε μόνιμο παρασκεύασμα και τα τελικά αποτελέσματα εκφράστηκαν σε αριθμό θυρίδων/κυβικό εκατοστό επιφάνειας. Για την καταμέτρηση χρησιμοποιήθηκε φωτονικό μικροσκοπίο Carl Zeiss σε μεγέθυνση x 1000, ενώ έγινε λήψη φωτογραφιών με ψηφιακή φωτογραφική μηχανή Cannon G7, ή διερευνήθηκε η λεπτή δομή τους με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης (SEM Jeol 235). Συνολικά αναλύθηκαν 216 δείγματα και καταμετρήθηκαν περισσότερες από 24.000 θυρίδες. Αναγνωρίστηκαν 91 γένη και 448 είδη διατόμων. Τα περισσότερα taxa ήταν σπάνια, με μόλις 284 taxa να συνεισφέρουν με άνω του 1% στην απόλυτη αφθονία.
Από τη μελέτη των αβιοτικών παραμέτρων έγινε αντιληπτό ότι υπάρχει άμεση συσχέτιση της βροχόπτωσης με τις συγκεντρώσεις θρεπτικών που καταλήγουν στα παράκτια ύδατα, και ότι αυτά επηρεάζονται άμεσα από τις αστικές και γεωργικές απορροές των παρακείμενων περιοχών. Περαιτέρω, τα αποτελέσματα της μελέτης έδειξαν ότι η αφθονία και η βιομάζα της βιοκοινότητας ανταποκρίνονται στις αλλαγές των θρεπτικών που προκαλούνται από τις ανθρώπινες δραστηριότητες (άζωτο, φώσφορο) με καθυστέρηση 2-4 εβδομάδων.
Τα αποτελέσματα της διατριβής υποδεικνύουν ότι οι μεταβολές των συγκεντρώσεων του διαλυμένου ανόργανου αζώτου (DIN) που προκαλούνται από ανθρωπογενείς δραστηριότητες, διαμορφώνουν τη σύνθεση της βιοκοινότητας των βενθικών διατόμων πρωτίστως χωρικά επηρεάζοντας την αφθονία, βιομάζα και ποικιλότητα των ειδών. Τα χαρακτηριστικά αυτά των κοινοτήτων των βενθικών διατόμων είναι ευαίσθητα (δευτερογενώς) σε χρονικές/εποχικές διακυμάνσεις λόγω άλλων περιβαλλοντικών παραμέτρων (θερμοκρασία, διαλυμένο οξυγόνο, pH, κ.α.) που επηρεάζουν τη σύνθεση της βιοκοινότητας αλλά σε μικρότερο βαθμό. Οι συγκεντρώσεις του αζώτου υποδεικνύουν ισχυρή συσχέτιση με συγκεκριμένα είδη και γένη διατόμων, γεγονός που υποδηλώνει ότι τα taxa αυτά θα μπορούσαν να αποτελέσουν βιοδείκτες ευτροφισμού, από ανθρωπογενείς δραστηριότητες, σε παράκτια ολιγοτροφικά οικοσυστήματα. Συγκεκριμένα, 37 είδη διατόμων παρουσίασαν θετική συσχέτιση με το άζωτο (εκ των οποίων 6 είδη Cocconeis και 4 είδη Tryblionella) ενώ 4 είδη παρουσίασαν αρνητική συσχέτιση με το άζωτο εκ των οποίων 2 είδη του γένους Mastogloia. Τα είδη που παρουσίασαν θετική συσχέτιση με DIN ήταν χαρακτηριστικά είδη του σταθμού S3 (Σκαραμαγκάς), ο οποίος παρουσίασε τις υψηλότερες τιμές DIN καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους. Τα είδη που παρουσίασαν αρνητική συσχέτιση με DIN, ήταν χαρακτηριστικά στον σταθμό 1 (Σούνιο), ο οποίος παρουσιάζεται ως ο λιγότερο επιβαρυμένος (σταθμός αναφοράς). Ειδικότερα τα είδη του γένους Mastogloia παρουσίασαν τις υψηλότερες συγκεντρώσεις τους κατά τους θερινούς και φθινοπωρινούς μήνες όπου οι συγκεντρώσεις DIN ήταν χαμηλότερες. Φαίνεται ότι η μελέτη των κοινοτήτων των βενθικών διατόμων θα μπορούσε να προσφέρει λεπτομερέστερη χωρική ανάλυση του παράκτιου ευτροφισμού σε σύγκριση με τις παραδοσιακές προσεγγίσεις, όπως η βιομάζα του φυτοπλαγκτού και η ποικιλότητα
Προτείνουμε τη χρήση της ολικής αφθονίας, καθώς και τις αφθονίες των γενών Cocconeis και Trybillonella ως αξιόπιστους δείκτες ευτροφισμού από εμπλουτισμό θρεπτικών συστατικών σε ολιγοτροφικά συστήματα. Το γένος Mastogloia μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δείκτης χαμηλών συγκεντρώσεων θρεπτικών σε μη διαταραγμένες περιοχές. Η μελέτη αυτή είναι η πρώτη που υποδεικνύει τη σημασία αυτών των γενών/ειδών στην ανίχνευση τοπικών σημείων εμπλουτισμού (hot points) θρεπτικών ουσιών και παρθένων συνθηκών (pristine areas) στο θαλάσσιο παράκτιο οικοσύστημα. Θα ήταν ενδιαφέρον επίσης οι μελλοντικές έρευνες να επικεντρωθούν περαιτέρω στην αυτοοικολογία των ειδών αυτών.
