Περίληψη:
Η νησιωτική βιοποικιλότητα εξάπτει την περιέργεια και το θαυμασμό των επιστημόνων εδώ και αιώνες, καθώς η μελέτη της έχει προσφέρει γνώσεις ζωτικής σημασίας για την κατανόηση των μηχανισμών που διέπουν την ύπαρξη Ζωής στον πλανήτη. Ήδη, από τον 18ο αιώνα, οι Johann Reinhold Forster (1729-1820) και Joseph Banks (1743-1820) – συμμετέχοντας στα ταξίδια του James Cook και κάνοντας τον περίπλου της Γης – ξεκινούν τη συστηματική καταγραφή και την παρατήρηση ζωντανών οργανισμών στα πιο απομακρυσμένα νησιά του πλανήτη. Το 19ο αιώνα, οι Charles Darwin (1809-1892) και Alfred Russell Wallace (1823-1913) διατυπώνουν τη θεωρία της εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής, παρατηρώντας – ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλον – την ιδιαίτερη δομή και σύνθεση νησιωτικών βιοκοινοτήτων. Οι παρατηρήσεις αυτών καθώς και άλλων μεταγενέστερων φυσιοδιφών έπαιξαν καθοριστικό ρόλο στη διαπίστωση ότι η γεωγραφική κατανομή των ειδών στον πλανήτη δεν είναι ομοιόμορφη, αλλά διαφέρει τόσο χωρικά όσο και χρονικά, ανάλογα με τις εκάστοτε επικρατούσες περιβαλλοντικές συνθήκες. Έτσι, σήμερα γνωρίζουμε ότι ένα δυσανάλογο 15-20% της παγκόσμιας βιοποικιλότητας φιλοξενείται στα περίπου 465.000 χαρτογραφημένα νησιά του πλανήτη, παρά το γεγονός ότι αυτά αντιπροσωπεύουν μόλις το 5,3% της παγκόσμιας χερσαίας έκτασης.
Κατά τον 20ο αιώνα, η ανάπτυξη μιας μοντέρνας θεώρησης της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας – κυρίως μέσω της διατύπωσης της Θεωρίας Ισορροπίας των Robert McArthur (1930-1972) και Edward Osborne Wilson (1929-present) και της βαθιάς επιρροής της στην κλασική οικολογία – συνεισέφερε σε μεγάλο βαθμό στην περαιτέρω κατανόηση των θεμελιωδών βιολογικών διαδικασιών που καθορίζουν την εμφάνιση μακρο-οικολογικών προτύπων ποικιλότητας σε παγκόσμια χωρική κλίμακα. Ωστόσο, τα πρότυπα αυτά έχουν διαχρονικά περιγραφεί και μελετηθεί χρησιμοποιώντας – κατά κύριο λόγο – μια στενή γκάμα σπονδυλωτών και – σε μικρότερο βαθμό – φυτικών οργανισμών. Τα ασπόνδυλα είδη, τα οποία συγκροτούν την συντριπτική πλειοψηφία των καταγεγραμμένων ειδών του πλανήτη, απουσιάζουν εμφατικά από τέτοιες μακρο-οικολογικές μελέτες, τόσο εξαιτίας της έλλειψης εμπεριστατωμένων δεδομένων μεγάλης γεωγραφικής κλίμακας όσο και εξαιτίας μιας γενικευμένης – για πολλούς – προτίμησης στην έρευνα των πιο ελκυστικών σπονδυλωτών και φυτικών taxa.
Στην παρούσα διατριβή, επιχειρείται η γεφύρωση αυτού του κενού για τα χερσαία σαλιγκάρια, μια ομάδα ασπόνδυλων οργανισμών που χρησιμοποιείται ευρέως σε μελέτες νησιωτικής βιογεωγραφίας. Τα χερσαία σαλιγκάρια αποτελούν μια εξαιρετική ομάδα οργανισμών για τη διερεύνηση μακρο-οικολογικών προτύπων ποικιλότητας. Είναι πολυάριθμα – με περίπου 23.000 περιγραμμένα είδη – παρουσιάζουν υψηλά επίπεδα ενδημισμού – π.χ. έως 99% στο αρχιπέλαγος της Χαβάης και 92% στα νησιά Γκαλαπάγκος – απαντώνται σε πληθώρα χερσαίων οικοσυστημάτων – από παράκτιους αμμόλοφους μέχρι αλπικούς λιθώνες – και διαθέτουν ένα ευρύ φάσμα μορφολογικών παραλλαγών – με τη διαειδική ποικιλότητα στο μέγεθος και στο βάρος κελύφους να διαφέρει κατά τάξεις μεγέθους ακόμα και μεταξύ ειδών που βρίσκονται στην ίδια περιοχή. Επιπλέον, τα χερσαία σαλιγκάρια αποτελούν μία από τις πιο απειλούμενες ομάδες ζωικών οργανισμών παγκοσμίως, καθώς πολλά από τα έως τώρα γνωστά είδη έχουν ήδη εξαφανιστεί ως αποτέλεσμα της ανθρώπινης παρέμβασης στο παγκόσμιο οικοσύστημα. Τα χαρακτηριστικά αυτά, τα καθιστούν οργανισμούς-μοντέλα για την κατανόηση i) των οικολογικών και εξελικτικών μηχανισμών που διαμορφώνουν τη σύνθεση και την κατανομή νησιωτικών βιοκοινοτήτων καθώς και ii) των παραγόντων που επηρεάζουν την πιθανότητα εξαφάνισης τους. Παρ’ όλα αυτά, μέχρι σήμερα δεν υπάρχει μια συγκεντρωτική και ολοκληρωμένη καταγραφή της νησιωτικής ποικιλότητάς τους.
Ο στόχος της παρούσας διατριβής είναι διττός. Πρώτον, η εξέταση των κύριων περιβαλλοντικών παραγόντων που διαμορφώνουν τον πλούτο ειδών και τον ενδημισμό των νησιωτικών πανίδων χερσαίων σαλιγκαριών. Δεύτερον, η διερεύνηση των εγγενών ενδοειδικών μορφολογικών χαρακτηριστικών ως παράγοντα καθορισμού του βαθμού ευαλωτότητας και κατ’ επέκταση του κινδύνου εξαφάνισης ενός είδους. Για το στόχο αυτό, συνέλλεξα δεδομένα παρουσίας, ενδημισμού, τρωτότητας και μορφολογίας κελύφους από τη διαθέσιμη διεθνή βιβλιογραφία και ανάπτυξα – από όσο είμαι σε θέση να γνωρίζω – τη μεγαλύτερη, μέχρι σήμερα, βάση δεδομένων νησιωτικής βιοποικιλότητας για ασπόνδυλα είδη παγκοσμίως.
Στο Κεφάλαιο 1 παρουσιάζω τη βάση δεδομένων GlobaLSnails – μια παγκόσμια απογραφή δεδομένων παρουσίας/απουσίας νησιωτικών χερσαίων σαλιγκαριών – την οποία δημιούργησα με δεδομένα από την διαθέσιμη διεθνή βιβλιογραφία καθώς και μέσα από μια σειρά επαφών με ειδικούς στην ταξινόμηση σαλιγκαριών. Χρησιμοποιώντας τη GlobaLSnails, δείχνω ότι η νησιωτική ποικιλότητα των ειδών χερσαίων σαλιγκαριών σε 727 ηπειρωτικά και ωκεάνια νησιά που κατανέμονται σε 86 αρχιπελαγικά νησιωτικά συγκροτήματα της υφηλίου, αντιπροσωπεύει σχεδόν το ήμισυ του παγκόσμιου πλούτου ειδών, συμπεριλαμβανομένων των ηπειρωτικών ειδών· πιο συγκεκριμένα, το 48% ή 11.139 είδη από τα συνολικά περίπου 23.000 γνωστά είδη. Ο μεγάλος αυτός αριθμός ειδών σε ένα τόσο μικρό κλάσμα της παγκόσμιας χερσαίας έκτασης – περίπου 2.9% της ηπειρωτικής και νησιωτικής χερσαίας έκτασης του πλανήτη – σηματοδοτεί και μια πιθανώς σοβαρή υποεκτίμηση της ταξινομικής ποικιλότητάς τους. Για να συγκρίνω τη διακύμανση των επιπέδων ενδημισμού σε διάφορες χωρικές κλίμακες, ομαδοποιώ τη χωρική μονάδα εξέτασης – δηλ. τα νησιά – σε αρχιπελάγη (δηλ. ομάδες νησιών) και μετα-αρχιπελάγη (δηλ. ομάδες αρχιπελαγών), με κριτήρια: i) τη χωροταξική διευθέτηση των νησιών, ii) τα σύνορα των χωρών και iii) τη γενική βιογεωγραφική συνάφειά τους. Έτσι, δείχνω ότι η συντριπτική πλειοψηφία των νησιωτικών χερσαίων σαλιγκαριών του πλανήτη αποτελείται από νησιωτικά (75%) ή αρχιπελαγικά (91%) ενδημικά είδη – δηλαδή είδη που εντοπίζονται σε ένα νησί ή σε ένα αρχιπέλαγος, αντίστοιχα. Το εύρημα αυτό υπογραμμίζει απαράμιλλα – μέχρι στιγμής – επίπεδα ενδημισμού σε σύγκριση με άλλες καλύτερα μελετημένες ομάδες οργανισμών – όπως τα φυτά και τα σπονδυλωτά (π.χ <20% νησιωτικά ενδημικά στην περίπτωση τόσο των πτηνών όσο και των φυτών) – και έρχεται σε συμφωνία με προηγούμενες μελέτες που αξιώνουν τα νησιά ως παγκόσμια θερμά σημεία ενδημισμού. Σε επίπεδο μετα-αρχιπελάγους, οι περιπτώσεις που ξεχωρίζουν για την υψηλή ποικιλότητα ειδών είναι τα νησιά της Καραϊβικής (2.463 είδη, με 1.929 μόνο στο αρχιπέλαγος των Μεγάλων Αντιλλών, δηλ. Κούβα, Τζαμάικα, Πουέρτο Ρίκο και Ίσλα δε λα Χουβεντούδ), τα νησιά της Πολυνησίας (2.082 είδη, με 1.644 μόνο στα αρχιπελάγη της Νέας Ζηλανδίας – 12 νησιά – και της Χαβάης – 14 νησιά), τα νησιά των Ανατολικών Ινδιών (1.472 είδη, με 1.057 μόνο στο αρχιπέλαγος Μεγάλες Σούνδες – 35 νησιά και νησίδες) και το μετα-αρχιπέλαγος της Μαδαγασκάρης (1.425 είδη, με 1147 μόνο στο νησί της Μαδαγασκάρης).
Στο Κεφάλαιο 2 χρησιμοποιώ στατιστικά μοντέλα για να εξετάσω την πηγή και τον βαθμό διακύμανσης του πλούτου ειδών χερσαίων σαλιγκαριών στα 727 νησιά της βάσης δεδομένων GlobaLSnails. Για το σκοπό αυτό συγκεντρώνω δεδομένα για ένα σύνολο 14 περιβαλλοντικών μεταβλητών, που σχετίζονται i) με τη φυσική γεωγραφία (π.χ. έκταση και απομόνωση από ηπειρωτικές μάζες), ii) την περιβαλλοντική ετερογένεια (π.χ. μέσες κλιματικές συνθήκες, διαθέσιμη παραγωγική ενέργεια, βιοτοπική ποικιλότητα και τοπογραφική περιπλοκότητα) και iii) την επίδραση του ανθρώπου (π.χ. παρουσία μόνιμων πληθυσμών και οδικού δικτύου) σε καθένα από τα υπό εξέταση νησιά. Τροφοδοτώντας τα δεδομένα αυτά ως σταθερές επιδράσεις (fixed effects) σε μια σειρά γενικευμένων γραμμικών μοντέλων μικτών επιδράσεων (generalized linear mixed effect models), με εξαρτημένη μεταβλητή τον πλούτο ειδών για κάθε έναν χωρότυπο ξεχωριστά – δηλ. ενδημικά είδη (σε επίπεδο νησιού, αρχιπελάγους και μετα-αρχιπελάγους) και μη ενδημικά ιθαγενή είδη – και τυχαία επίδραση (random effect) την ταυτότητα του αρχιπελάγους και του μετα-αρχιπελάγους, βρίσκω ότι η διακύμανση του νησιωτικού πλούτου ειδών εξηγείται σε σημαντικό βαθμό από το συγκεκριμένο σύνολο περιβαλλοντικών δεδομένων (R2marginal μεταξύ 10% και 68%), κυρίως όσον αφορά τον πλούτο νησιωτικών (68%) και αρχιπελαγικών (58%) ενδημικών ειδών. Συνολικά, τα αποτελέσματα αυτά, έρχονται σε συμφωνία με προηγούμενες έρευνες σε άλλες ταξινομικές ομάδες – όπως για παράδειγμα σε πτηνά, θηλαστικά και φυτά – και υποστηρίζουν τις θεωρίες για τη σχέση αριθμού ειδών - έκτασης - απομόνωσης (δηλ. τη θεωρία ισορροπίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας) και αριθμού ειδών - ενέργειας (species – energy hypothesis). Ωστόσο, βρίσκω ότι καθένας από τους χωρότυπους αποκρίνεται σε διαφορετικό βαθμό στις διάφορες περιβαλλοντικές παραμέτρους, κάτι που υποδεικνύει τη διαφορετική σχετική συνεισφορά των υποκείμενων βιογεωγραφικών διεργασιών – δηλ. της ειδογένεσης, του εποικισμού και της εξαφάνισης – στην εμφάνιση χωροτυπικά-εξαρτημένων προτύπων ποικιλότητας. Το αποτέλεσμα αυτό – από όσο είμαι σε θέση να γνωρίζω – καταδεικνύεται για πρώτη φορά σε παγκόσμια χωρική κλίμακα για οποιαδήποτε ομάδα ασπόνδυλων οργανισμών.
Στο Κεφάλαιο 3 – το οποίο δημοσιεύτηκε στο περιοδικό Global Ecology and Biogeography και στου οποίου τη συγγραφή συμμετέχω συνεργαζόμενος με συναδέλφους – εφαρμόζουμε γραμμικά μοντέλα μικτών επιδράσεων για να διερευνήσουμε τη διαχρονική επίδραση των μεταβολών της θαλάσσιας στάθμης στα πρότυπα πλούτου ειδών που παρατηρούμε σήμερα. Από θεωρητική άποψη, επαναλαμβανόμενες μεταβολές της θαλάσσιας στάθμης που συμβαίνουν ως αποτέλεσμα των παγετωνικών-μεσοπαγετωνικών κύκλων, επιφέρουν και αλλαγές στη γεωγραφία των νησιών, αλλάζοντας τόσο την έκτασή τους όσο και το βαθμό απομόνωσής τους από άλλα γειτονικά νησιά. Οι αλλαγές αυτές έχουν ως αποτέλεσμα την τροποποίηση της διάταξης των νησιών μέσα σε ένα αρχιπέλαγος και - ως εκ τούτου - αναμένεται να επηρεάζουν την κατανομή και την εξέλιξη των βιοκοινοτήτων τους μέσω της επίδρασής τους στις βασικές βιογεωγραφικές διεργασίες της ειδογένεσης, του εποικισμού και της εξαφάνισης. Πρόσφατες έρευνες έχουν επιχειρήσει να ποσοτικοποιήσουν τις επιδράσεις παρελθοντικών γεωγραφικών σχηματισμών στα πρότυπα πλούτου ειδών που παρατηρούμε σήμερα. Ωστόσο, η πλειοψηφία αυτών έχει εστιάσει σε γεωγραφικούς σχηματισμούς που επικράτησαν για ένα σχετικά μικρό χρονικό εύρος, και κυρίως σε αρχιπελαγικές διατάξεις της Τελευταίας Παγετώδους περιόδου. Στο κεφάλαιο αυτό, υιοθετούμε μια άλλη στρατηγική, συγκρίνοντας την επίδραση ποικίλων αρχιπελαγικών διατάξεων στον πλούτο ειδών για ένα υποσύνολο των νησιών της GlobaLSnails, που αποτελείται από 53 ωκεάνια νησιά από 12 αρχιπελάγη. Πιο συγκεκριμένα, συγκρίνουμε το ρόλο των πιο μακροχρόνιων αρχιπελαγικών διατάξεων της Πλειστόκαινου γεωλογικής περιόδου με αρχιπελαγικές διατάξεις μικρότερης διάρκειας, όπως αυτές της Τελευταίας Παγετώδους Περιόδου (Last Glacial Maximum) και της σημερινής. Για να εκτιμήσουμε εάν ο βαθμός τέτοιων επιδράσεων διαφέρει μεταξύ ταξινομικών ομάδων, συγκρίνουμε πρότυπα πλούτου ειδών χερσαίων σαλιγκαριών – δηλ. ένα taxon με ικανότητα ειδογένεσης ακόμα και σε χωρικές κλίμακες <1 κμ2 – με πρότυπα πλούτου ειδών αγγειόσπερμων φυτών – δηλ. ένα taxon με μεγαλύτερη ικανότητα διασποράς. Βρίσκουμε ότι αρχιπελαγικές διατάξεις που επικράτησαν για μεγαλύτερα χρονικά διαστήματα καθορίζουν τον πλούτο νησιωτικών ενδημικών ειδών σε μεγαλύτερο βαθμό από τον πλούτο μη ενδημικών ιθαγενών ειδών, με την επίδραση αυτή να είναι σημαντικότερη στην περίπτωση των χερσαίων σαλιγκαριών, κάτι που πιθανόν αποδίδεται στα γενικότερα χαμηλότερα επίπεδα γονιδιακής ροής σε σχέση με τα αγγειόσπερμα φυτά. Συνολικά, προτείνουμε ότι αρχιπελαγικές διατάξεις που αντιστοιχούν σε ενδιάμεσα επίπεδα θαλάσσιας στάθμης (δηλ. από -65 έως -85 μ. Μέσης Θαλάσσιας Στάθμης σε σχέση με τη σημερινή) – τα οποία είναι πιο αντιπροσωπευτικά της Πλειστόκαινου γεωλογικής περιόδου – έχουν αφήσει ισχυρότερο αποτύπωμα στα πρότυπα ενδημισμού ηφαιστιογενών νησιών, συγκριτικά με διατάξεις που επικράτησαν για μικρότερα χρονικά διαστήματα (όπως π.χ. αρχιπελαγικές διατάξεις της Τελευταίας Παγετώδους Περιόδου, στα -122 μ. Μέσης Θαλάσσιας Στάθμης).
Στο Κεφάλαιο 4 ασχολούμαι με τις εξαφανίσεις νησιωτικών χερσαίων σαλιγκαριών, οι οποίες αντιπροσωπεύουν το 20% όλων των καταγεγραμμένων εξαφανίσεων φυτών και ζώων τα τελευταία περίπου 400 έτη, εποχή που από πολλούς χαρακτηρίζεται και ως Ανθρωπόκαινο εξαιτίας των επιπτώσεων που έχει προκαλέσει η ευρεία παρέμβαση του είδους μας στο πλανητικό οικοσύστημα. Πιο συγκεκριμένα, εξετάζω τα χωρικά πρότυπα της κατάστασης διατήρησης για 3.657 είδη της βάσης δεδομένων GlobaLSnails, για τα οποία υπάρχουν διαθέσιμα δεδομένα τρωτότητας (IUCN risk status). Παράλληλα, επιχειρώ να ποσοτικοποιήσω την επίδραση εγγενών ενδοειδικών χαρακτηριστικών, όπως για παράδειγμα της μορφολογίας κελύφους και της γεωγραφικής εξάπλωσης, στην πιθανότητα εξαφάνισης ενός είδους. Για το σκοπό αυτό εφαρμόζω μια σειρά στατιστικών μοντέλων τακτικής λογιστικής παλινδρόμησης μικτών επιδράσεων (cumulative link mixed effect models), έχοντας ως εξαρτημένη μεταβλητή την κατάσταση τρωτότητας κάθε είδους, ως σταθερές επιδράσεις το μέγεθος και το σχήμα του κελύφους – δύο χαρακτηριστικά με λειτουργική σημασία – καθώς και το βαθμό ενδημισμού του. Ως τυχαίες επιδράσεις εφαρμόζω την ταυτότητα του αρχιπελάγους και την οικογένεια στην οποία ανήκει. Τα αποτελέσματα δείχνουν ότι τα νησιωτικά είδη χερσαίων σαλιγκαριών είναι πράγματι μία από τις πιο απειλούμενες από τον άνθρωπο ομάδες οργανισμών: πάνω από το 10% των ειδών για τα οποία διαθέτουμε εκτιμήσεις τρωτότητας έχουν ήδη εξαφανιστεί, ενώ το 31% των ειδών απειλείται με εξαφάνιση, με τα μισά από αυτά (ca. 50%) να χαρακτηρίζεται ως Κρισίμως Κινδυνεύοντα στην σχετική κατάταξη της Διεθνούς Ένωσης για την Προστασία της Φύσης (IUCN). Ακόμη, δείχνω ότι οι εξαφανίσεις που έχουν καταγραφεί δεν είναι τυχαίες, με ορισμένες οικογένειες σε ορισμένα νησιωτικά συστήματα να έχουν επηρεαστεί από την ανθρώπινη δραστηριότητα περισσότερο από άλλες σε άλλα σημεία του πλανήτη. Για παράδειγμα, η οικογένεια Amastridae – ενδημική στο αρχιπέλαγος της Χαβάης – ξεχωρίζει τόσο για τις περισσότερες καταγεγραμμένες εξαφανίσεις, με 124 είδη, όσο και για τα περισσότερα είδη που χαρακτηρίζονται ως Κρισίμως Κινδυνεύοντα, με 176 είδη από ένα σύνολο 318 ειδών με διαθέσιμες εκτιμήσεις τρωτότητας. Οι οικογένειες Endodontidae και Achatinellidae – και οι δύο ενδημικές σε νησιά του Ειρηνικού Ωκεανού – ακολουθούν με 75 και 36 εξαφανίσεις, 25 και 62 Κρισίμως Κινδυνεύοντα είδη, από ένα σύνολο 110 και 164 ειδών με διαθέσιμες εκτιμήσεις, αντίστοιχα. Σύμφωνα με τα στατιστικά μοντέλα που αναπτύσσω, τα εγγενή ενδοειδικά μορφολογικά χαρακτηριστικά του κελύφους και της γεωγραφικής εξάπλωσης κάθε είδους φαίνεται ότι παίζουν καθοριστικό ρόλο στην πιθανότητα εξαφάνισής του: μεγαλύτερα και πιο πεπλατυσμένα κελύφη – τα οποία διαβιούν κατά κύριο λόγο σε οριζόντιες επιφάνειες – με μικρότερη γεωγραφική εξάπλωση έχουν υψηλότερη πιθανότητα να καταταχθούν σε υψηλότερη κατηγορία κινδύνου, και άρα εμφανίζουν μεγαλύτερη πιθανότητα εξαφάνισης. Τα αποτελέσματα αυτά ενισχύουν προηγούμενες έρευνες σε άλλες ταξινομικές ομάδες – κυρίως ιχθύων, πτηνών και θηλαστικών – που δείχνουν ότι ο κίνδυνος εξαφάνισης καθορίζεται σε σημαντικό βαθμό από εγγενείς λειτουργικούς και μορφολογικούς χαρακτήρες του είδους, και άρα ότι η πορεία ενός είδους προς εξαφάνιση δεν είναι μία τυχαία διαδικασία αλλά υπόκειται σε περιορισμούς που σχετίζονται με την επιλογή συγκεκριμένων λειτουργικών και μορφολογικών παραλλαγών.
Συνολικά, η παρούσα διατριβή αποτελεί – θέλω να ελπίζω – μία από τις πιο ολοκληρωμένες προσπάθειες ανάδειξης των παραγόντων που καθορίζουν την ποικιλότητα νησιωτικών ασπόνδυλων οργανισμών σε παγκόσμια μακρο-οικολογική κλίμακα. Παρόμοιες προσπάθειες για άλλες ασπόνδυλες ταξινομικές ομάδες έχουν επικεντρωθεί στη συγκέντρωση ταξινομικών καταλόγων, χωρίς παράλληλη αναφορά στις γεωγραφικές κατανομές των επιμέρους ειδών ή στη μακρο-οικολογία τους (π.χ. σε μυρμήγκια, πεταλούδες, γαιοσκώληκες, ισόποδα, σκορπιούς και αράχνες). Υπό αυτό το πρίσμα, το σύνολο δεδομένων και η ανάλυση που περιγράφεται εδώ αποτελεί ένα από τα πρώτα εγχειρήματα για την ενσωμάτωση ασπόνδυλων οργανισμών σε βιογεωγραφικές αναλύσεις ευρείας γεωγραφικής κλίμακας, και άρα ανοίγει το δρόμο για την κάλυψη ενός σημαντικού ταξινομικού κενού στη Μακρο-οικολογία. Συμπερασματικά, η μέθοδος που υιοθετώ και τα αποτελέσματα που παρουσιάζω προσφέρουν μια συμπληρωματική θεώρηση στο μακροχρόνιο αίνιγμα του τι προκαλεί τη χωρική και χρονική διάρθρωση των βιοκοινοτήτων στον πλανήτη, ενώ παράλληλα αναδεικνύουν τους βασικούς παράγοντες που επηρεάζουν την πιθανότητα εξαφάνισης μιας από τις πιο απειλούμενες ομάδες οργανισμών παγκοσμίως. Έτσι, μέσω και της παρούσας διατριβής, ελπίζω ότι δημιουργείται ένα κατάλληλο πλαίσιο αναφοράς, το οποίο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την εκτίμηση των παραγόντων που καθορίζουν τον πλούτο ειδών και την εξαφάνιση άλλων ταξινομικών ομάδων σε άλλα νησιωτικά συστήματα που – ενδεχομένως – δεν έχουν ακόμη διερευνηθεί επαρκώς, κάτι που είναι ουσιώδες τόσο από θεωρητική και ακαδημαϊκή άποψη όσο και από άποψη εφαρμογής αποτελεσματικών πρακτικών διατήρησης της βιοποικιλότητας.
Λέξεις-κλειδιά:
Νησιωτική βιογεωγραφία, Μακροοικολογία, Ασπόνδυλα, Χερσαία σαλιγκάρια, Παγκόσμια βιοποικιλότητα, Παγκόσμια βάση δεδομένων, Πλούτος ειδών, Ενδημισμός, Ταξινομική ποικιλότητα, Μορφολογική ποικιλότητα, Μεταβολές θαλάσσιας στάθμης, Πλειστόκαινο, Επίδραση περιβαλλοντικών μεταβολών, Ανθρωπόκαινο, Ερυθρός Kατάλογος IUCN, Εξαφάνιση, Οικολογική μοντελοποίηση
